پدیده فوق رسیدگی تخمکها در تاسماهیان:
توسـعه پایـدار صنعت نوپای خاویاری بی شک مستلزم تامین به موقع مواد تناسـلی بـا کیفیـت و کمیـت مطلـوب می باشد؛ از اینرو کنتـرل فراینـدهای تولیدمثلی و تولید گله ای از مولدین در شـرایط پرورشـی الزامـی
خواهد بود
لذا دستیابی به تکثیر مناسب با حداکثر کیفیت و کمیت مستلزم دارا بودن مولدینی با تخمکهای مناسب و حصول حداکثر مقدار اووسیتهای قابل لقاح و باروراز این مولدین می باشد، از طرفی دغدغه اصلی مراکز تکثیر ماهیان خاویاری مهیا نمودن شرایط پرورشی مناسب نظیر مدیریت تغذیه ، کمیت و کیفیت آب و همچنین حداقل استرس برای مولدین می باشد چرا که با فراهم آمدن این شرایط برای ماهی، میتوان به تولید تخمهای قابل لقاح اطمینان حاصل نمود.
از طرفی با در نظر گرفتن موارد ذکر شده فوق باید توجه داشت که اوولاسیون آخرین مرحله تکاملی تخمکها در مولدین میباشد و عدم برداشت اووسیتها در زمان مناسب منجر به ایجاد پدیده فوق رسیدگی (Overripening) در ابتدا و سپس پدیده اترزیا (Atresia) در برخی ماهیان میشود.
فوق رسیدگی به چه معناست؟
فوق رسیدگی تخمکها حصول یکسری از واکنشها در بدن ماهی و اووسیت است که منجر به تبدیل شدن اووسیتهای با قابلیت لقاح به تخمکهای غیر قابل بارور میگردد.
باقی ماندن تخمكها پس از اوولاسيون در تخمدان يا حفره شكـمی سبب ايجاد فوق رسيـدگی در تخمـكها مي شود بطوری كه همواره موجب كاهش كيفيت آنها خواهد شد.
بنابراين شروع و بروز فوق رسيدگی يكی از فاكتورهای محدودكننده در تكثير مصنوعی است. اين فرايند ميتواند در دوره های مختلف تخم ريزی رخ دهد.
پدیده فوق رسیدگی در ماهیان هم در شرایط اسارت و هم در شرایط طبیعی رخ می دهد، که با توجه به گونه ی مختلف آبزیان زمان و شدت وقوع آن می تواند متفاوت باشد.
در شرایط طبیعی عواملی مانند نبود پارامترهای تحریک کننده تولید مثل، همچون نبود شرایط مناسب دمایی، نور، جنس مخالف و ... میتواند اووسیتها را به سمت مرحله فوق رسیدگی هدایت کند.
معضل فوق رسیدگی اغلب در مراکز تکثیر و در مولدینی که در شرایط اسارت نگهداری می شوند رخ می دهد در چنین شرایطی برخی از مولدین به مرحله نهایی بلوغ تخمک و پدیده اوولاسیون رسیده، ولی بنا به دلایلی قادر به تخمریزی نمی باشند که در این صورت باید اووسیت آنها در زمان مناسب استحصال گردد و لقاح داده شوند.
باید توجه داشت که این مسئله اغلب در مورد ماهیانی که تحت تیمارهای هورمون تراپی به رسیدگی نهایی میرسند، اتفاق می افتد.
از اینرو هر گونه تیمار هورمونی نادرست و با دز نامناسب در مورد مولدین و یا عدم خارج شدن اووسیت پس از اوولاسیون در زمان مقتضی منجر به واکنش ماهی خواهد شد که یکی از این پاسخها ورود اووسیتها به مرحله فوق رسیدگی است .( Bobe and Labbe, 2010)
زمان بین رسیده شدن اووسیت و فوق رسیدگی به عوامل متفاوتی از جمله شرایط فیزیولوژیکی مولدین و شرایط فیزیکوشیمیایی محیط وابسته است.
مشخصات اووسیت های اووله شده:
تغییرات اووسیتهای اووله شده در تخمدان ماهیان خاویاری بدین شکل نمایان می شود که در ابتدا تخمکها به تدریج استحکام خود را از دست می دهند و اگر از تخمدان خارج نشوند پس از مدت کوتاهی با تغییر ساختار لایه ملانینی دور تخمک و یا تغییر رنگدانه هایشان اصطلاحاً شیر (سفید) شده و قوام خود را از دست داده و در اثر فشار جزیی می ترکند
شروع پدیده فوق رسیدگی فاقد علایم ظاهری اما با روشهای بافت شناختی میتوان این مرحله را تا حدی مطمئن تر مشخص نمود.
از بارزترین تغییرات ماکروسکوپی برای اووسیتهایی که به مرحله ی فوق رسیدگی وارد شده اند، میتوان به بیرنگ شدگی یا تیره شدن و از دست رفتن شفافیت اووسیت و میکروسکوپی به آسیب دیدن غشاء، ادغام وزیکولهای کورتیکالی، ایجاد حفرات در سیتوپلاسم، شکل گرفتن نامنظم فضای پریویتلین و وزیکولار شدن توده زرده اشاره کرد.
تغییرات بیوشیمیایی در اووسیت های فوق رسیده:
مهمترین تغییرات بیوشیمیایی در اووسیت های فوق رسیده کاهش ماده خشک، افزایش محتوی آب، تغییرات پروتئین و کاهش در تعلیق پذیری پروتئین میباشد که بیشتر این تغییرات ایجاد شده به علت شکسته شدن پروتئین زرده و از بین رفتن مولکولهای ارگانیک مثل پپتیدها و آمینواسیدهای غشای تخمک میباشد.
در ادامه تجزیه شیمیایی ترکیبات موجود در تخمک تجزیه و شکسته شدن پیوندهای چربی در لیپوپروتئین زرده میباشد، که باعث ایجاد شکل آزاد لیپید می شود .(Lu et al., 2011)
در اووسیتهای ماهیان خاویاری، با وقوع فوق رسیدگی تغییرات در الگوی رنگدانه ی اووسیت ها رخ خواهد داد. تجمع رنگدانه ها در قطب حیوانی بیشتر شده، و کمان روشن دور تخمک محو و رنگدانه ها پخش و ناپدید میشوند.
با پیشرفت رسیدگی اووسیت، رنگدانه ها در مرکز قطب حیوانی تجمع می یابند و رنگ اووسیت ها روشن میشود که این تغییرات رنگ با تغییر باروری اووسیت ها نیز همراه است. وقوع تغییرات رنگ در اووسیت فوق را میتوان به تغییرات توزیع رنگدانه ها در لایه ی پوششی اووسیت و تغییرات حاصل از فعالیت آنزیمها در لایه ی ملانینی اووسیت نسبت داد. ( Chebanov et ;al; 2011)
دیواره های پوششی مهمترین نقش را در استحکام و انسجام اووسیت ها را دارند و نقش اصلی را در نقل و انتقال مواد به داخل و خارج از اووسیت دارند، در نتیجه هر گونه تغییر در این لایه ها می تواند منجر به تغییرات در اندازه اووسیت، مواد تشکیل دهنده و ساختارهای داخلی اووسیت شود.
ماندن اووسیتهای فوق رسیده در حفره تخمدانی منجر به تجزیه و از هم پاشیدن انسجام و لایه های پوششی اووسیت ها شده و در نتیجه نفوذ مواد از جمله مایع سلومیک حفره تخمدانی به داخل اووسیت ها می شود که
Talbott و همکاران (2011).
تفاوت لقاح پذیری در اووسیتهای رسیده و فوق رسیده
عملکرد اووسیت های رسیده و فوق رسیده از نظر لقاح پذیری با هم بسیار متفاوت است.
جنین های حاصل از لقاح اووسیتهای فوق رسیده بر خلاف تخمهای رسیده بازماندگی ندارند، زیرا زماندگاری و عدم برداشت به موقع اووسیت از تخمدان ماهی، منجر به تغییرات زیاد ساختاری و بیوشیمیایی در اووسیت و تخمدان ماهیان خواهد شد .(Lahnsteiner et al,. 2008)
متلاشی شدن لایه کورتیکال الولای فعال شده به وسیله آب در تخمهای فوق رسیده نسبت به تخم های رسیده زمان بیشتری را میگیرد و این پدیده ممکن است با کندی و کاهش پیشرفت تقسیمات سلولی و مراحل تکامل جنینی پس از لقاح در ارتباط باشد.
در ضمن شکسته شدن و متلاشی شدن لایه کورتیکال الوئولای موجب افزایش زمان بین ورود اسپرم به اووسیت تا بسته شدن سوراخ میکروپیل شود که این عمل منجر به وقوع پلی اسپرمی در تخمکهای فوق رسیده میشود، که شاید بتواند علت کاهش درصد لقاح و تفریخ و ماندگاری لاروها در این
اووسیتها باشد .(Azuma et al., 2003)
تهیه و تنظیم : سمیه حسن پورلسکوکلایه